Микротрубочки

Клетка > Цитоскелет > Микротрубочки

1 из 3 видов Филаментов Цитоскелета. Из них самые толстые — диаметр 25 нм, против 7 нм у Актиновых филаментов и 10 нм у Промежуточных филаментов.

Функции:

• Внутриклеточный транспорт. Играют ключевую роль — «рельсы», по которым перемещаются молекулярные моторы Кинезины и Динеины
• Основу Цитоскелета Жгутиков
• Образуют Веретено Деления при Митозе и Мейозе

Помогают сшивать Микротрубочки и Актины Фактор сшивания микротрубочек-актина 1.

Строение

Стенка Микротрубочки из 13 Протофиламентов. Каждый Протофиламент — это димер из полимера α- и β-Тубулина:

Тубулины

Долгое время считалось, что свойственен только Эукариотам, но недавно было показано, что несколько белков Прокариот связаны с Тубулином — BtubA/B у некоторых видов рода Verrucomicrobiota Prosthecobacter. Но возможно произошли от эукариотической линии путём Латерального переноса генов. BtubB действует как α-Тубулин, BtubA как β-Тубулин.

В своей работе связывают и гидролизуют ГТФ, но у них особый домен Тубулина — ГТФаза семейств Тубулина/FstZ — который не связан с доменом G, используемый для передачи сигналов ГТФаз.

Этот домен есть у всех Тубулинов, а также в бактериальном семействе белков FtsZ, который есть почти у всех Бактерий и Архей. FtsZ — первый идентифицированный прокариотический цитоскелетный белок. Это полимерообразующий белок деления Бактериальных клеток. Он является частью кольца в середине делящейся клетки, которое необходимо для сужения клеточной мембраны и клеточной оболочки с образованием 2 дочерних клеток. FtsZ может полимеризоваться в трубочки, листы и кольца in vitro.

Также этот домен есть в бактериальном белке TubZ и в архейном белке CetZ. TubZ был обнаружен у Bacillus thuringiensis, его функция TubZ заключается в разделении Плазмид с низким числом копий во время деления Бактерий. CetZ участвует в изменении формы у плеоморфных Галоархей и Methanomicrobia.

Ещё есть PhuZ (aka gp187) у Phikzlikevirus и Serratia.

Также есть Тубулин OdinTubulin у Одинархей (которые считаются возможными предками Эукариот). Он был идентифицирован как подлинный Тубулин. Считается, что он может быть эволюционным промежуточным звеном между FtsZ и Микротрубочкообразующими Тубулинами. OdinTubulin образует протомеры и протофиламенты, наиболее похожие на Эукариотические Микротрубочки, но при этом собирается в кольцевые системы, более похожие на FtsZ.

Есть 6 семейств Тубулинов:

• α-Тубулин. У Человека:
  • TUBA1A
  • TUBA1B
  • TUBA1C
  • TUBA3C
  • TUBA3D
  • TUBA3E
  • TUBA4A
  • TUBA8
  • Белок 3, подобный Альфа-цепи Тубулина. Ген TUBAL3
• β-Тубулин
  • TUBB
  • TUBB1
  • TUBB2A
  • TUBB2B
  • TUBB3
  • TUBB4A
  • TUBB4B
  • TUBB6
  • TUBB8
  • TUBB8B
• γ-Тубулин. Играет важную роль в зарождении и полярной ориентации Микротрубочек. Обнаруживается преимущественно в Центросомах и Телах Полюсов веретена, так как это области наиболее обильного зарождения веретена. Несколько молекул γ-Тубулина вместе с другими белками образуют Кольцевые комплексы γ-Тубулина (γ-TuRC), которые химически имитируют (+) конец Микротрубочки, позволяя Микротрубочкам связываться. Это наиболее известный механизм зарождения Микротрубочек, но исследования показали, что некоторые Клетки, в которых из-за мутаций его нет, могут адаптироваться к его отсутствию.
  • TUBG1
  • TUBG2
• δ-Тубулин. ζ- и δ- и ε-Тубулины образуют эволюционно консервативный модуль ZED, который был утерян на нескольких этапах эволюции Эукариот. ζ- и δ-Тубулин эволюционно взаимозаменяемы. У Человека есть δ-, но нет ζ-Тубулина. Тубулины ZED важны для функционирования Центриолей и ориентации Центриолей относительной осей клеточной полярности.
  • TUBD1. Вместе с TUBE1 локализуются в Центриолях, но оба плохо изучены.
• ε-Тубулин
  • TUBE1
• ζ-Тубулин. Есть у многих Эукариот, но нет у некоторых, в том числе у Плацентарных Млекопитающих (и Человека).

Катанин

Название: от японского меча Катана.

Функция: разрезает Микротрубочки.

Строение: Состоит из 2 белков:

• Субъедница A1. Ген KATNA1. Относится к семейству белков AAA АТФазы. Разрывает и разбирает Микротрубочки.
• Субъединица A2. Ген KATNB1. Вспомогательный белок. Содержит Повторы WD40. Имеет 3 домена — один домен нацелен на Центросому, другой усиливает разрыв Микротрубочек Субъединицей A1, третий подавляет разрыв Микротрубочек

Подобные белки:

• KATNAL1. Регулирует динамику Микротрубочек в Клетках Сертоли — важно для Спермиогенеза и мужской фертильности
• KATNAL2. Содержит Домен LisH
• KATNBL1

Если вам есть что дополнить в статье — напишите это в комментариях.